PENGARUH PENGGENANGAN PADA TANAMAN

Seperti yang kita ketahui, tanah yang berdrainase bebas tidak dapat menahan air dalam pori-pori yang lebih besar dari 10 – 60 μm, bahkan pada kapasitas lapang, cenderung mengandung pori-pori yang banyak berisi udara (secara normal pada kisaran 10 – 30% dari volume tanah) yang menjadi lebih ekstensif lagi sementara air ditarik dari pori kapiler oleh akar-akar tanaman. Akibatnya, kandungan oksigen dari udara tanah selalu dipertahankan pada tingkat 15 - 20% oleh difusi gas, sehingga memberikan cukup suplai oksigen untuk pertumbuhan akar dan metabolisme (Russel, 1973).

Namun demikian di banyak tanah basah (paya, lumpur, rawa) di dunia, drainase tanah dihambat oleh permeabilitas yang rendah sebagai rintangan yang berasal dari hamparan subsoil atau batuan; atau oleh permukaan air yang tinggi, yang mengakibatkan penggenangan secara musiman ataupun permanen apabila ruang pori tanah seluruhnya terisi air. Dalam keadaan demikian oksigen yang terdapat dalam kantung udara cepat dipergunakan sampai habis oleh tanah dan respirasi akar, dan suplai oksigen selanjutnya dari atmosfer bebas secara aktif dipotong oleh laju difusi oksigen yang sangat rendah melalui air (10^-4 kali lajunya di udara). Jadi tanah yang tergenang air secara cepat akan menjadi anaerob dan laju respirasi aerobik akan turun ke tingkat yang sangat rendah.

Dari beberapa ciri fisik dan kimia tanah tergenang yang dapat membatasi pertumbuhan tanaman, kekurangan oksigen adalah masalah primer meskipun bukan yang paling penting. Hal ini disebabkan karena beberapa spesies tanah basah rupanya mampu menghindarkan anoksia (kekurangan oksigen) pada sel-sel akarnya dengan mentransport oksigen dari pucuk ke akar (sebagai contoh pada tanaman paya di Inggris - Armstrong, 1964). Pada spesies ini, difusi oksigen masuk ke akar dimungkinkan oleh adanya ruang udara yang berhuungan dalam cortex (aerenchyma) yang merupakan bentuk anatomis yang permanen dari akar (sebagai contoh pada padi - John 1977) atau dirangsang pada akar-akar baru dengan penggenangan (sebagai contoh pada jagung); pergerakan oksigen ini masuk ke dalam stomata, lentisel batang dan aerenchyma akar cukup besar untuk menyebabkan oksidasi tanah rizosfer sekitar akar (Philipson dan Coutts, 1978; Hook dan Scholtens, 1978) seperti secara jelas diperlihatkan oleh deposit ferri hidroksida merah yang umum ditemukan pada akar-akar spesies di tanah basah (Amstrong, 1967). Tambah lagi, perkembangan aerenchyma dapat memperbaiki aerasi akar dengan mengurangi volume jaringan respirasi (kebutuhan oksigen untuk akar).

Keadaan morfologis lain yang mendukung suplai oksigen untuk akar-akar, meliputi anyaman akar-akar superficial (seperti pada padi-Alberda, 1954), yang pada pohon-pohon biasanya berkaitan dengan akar-akar “sinker”yang lebih vertikal dan akar-akar aerial (akar-akar gantung) mangrove dimana lentiselnya yang diatas permukaan air memberikan keleluasaan terhadap oksigen secara langsung dengan jalan masuk ke aerenchyma bagian yang terendam. Umumnya pohon-pohon yang tumbuh pada tanah-tanah tergenang berakar dangkal dan merupakan sasaran yang mudah untuk digoyangkan angin.

Spesies yang mempunyai perakaran dalam tidak tergantung atas pergerakan oksigen masuk ke akar saja agar terhindar dari pengaruh anoksia; hal yang sama, transport oksigen tidak akan efektif bagi tanaman yang tumbuh dalam tanah yang aerasinya baik (dan oleh karena itu, kekurangan aerenchyma akar yang berkembang baik) yang mengalami penggenangan musiman atau penggenangan yang tidak menentu (sebagai contoh di tepi danau dan di tepi sungai). Secara keseluruhan, kisaran adaptasi metabolis yang luas terhadap fermentasi yang ditemukan pada spesies daerah basah membuktikan ketidakmampuan akarnya dalam mempertahankan respirasi aerobik bila tumbuh pada tanah tergenang.